１−２．まとめ
ハマクマノミの社会：Hattori (1991) の論議から要点を抜粋します。
【グループは孤立している？】
移動は極めて少なく、それぞれのグループは孤立していると考えられる。
このグループの孤立については、つぎの２つがあります。
空間的な孤立：宿主イソギンチャクが離れて分布しており、ハマクマノミの行動圏がイソギンチャクに限定されている場合
社会的な孤立：個体が他のイソギンチャクへ移動することが、そのグループの個体により妨害されている場合
研究結果から見ると、人為的な排除を行った実験でも移動が少なく、移動した場合でもその移動距離は、隣り合うイソギンチャク同士の間隔の平均値よりも短かったことから、ハマクマノミのグループは空間的に孤立していると見なされる。
温帯域でのクマノミの研究では、成魚が着底した稚魚の移入を妨害するのではないかと示唆されている（Ochi, 1985）。ハマクマノミでも、除去後のイソギンチャクでは、稚魚が２尾になった時点で、それ以上の稚魚の加入が止んだことから、稚魚の移入に対して、先住者が排除する可能性が考えられる。
【成長の抑制】
同程度のサイズで比較すると、第１位個体の成長速度は常に第２位個体より大きい。これは第２位個体の成長が抑制されていると考えられる。このためにハマクマノミの第１位と第２位では大きなサイズの違いが生じているのだろう。これはサンゴ礁域に分布する他のクマノミ類でも良く知られている（Allen,1972;
Fricke and Fricke, 1979）。しかし、ハマクマノミほどのサイズ差はなく、メスはオスよりやや大きい程度である（Allen,
1972; Fricke and Fricke, 1979; Moyer and Nakazono, 1978）。ハマクマノミでの成長抑制は相当に激しいものと考えるべきであろう。
イソギンチャクの分布はクマノミ類の社会構造と成長に大きく影響を与えている。
イソギンチャクの密度が高い温帯域でのクマノミでは、オスや非繁殖個体の一部はメスの縄張りの外までも出かけていく。このような場合には、メスによる成長抑制は働かない。一方で、当歳以下のクマノミ達は一つのイソギンチャクに押し込められており、上位個体からの抑制を受けている。
A. melanopus は宿主イソギンチャクのサイズによってグループ全員のサイズが制限されている（Ross,
1978 b）。これはハマクマノミでも同様である。
以上より、クマノミ類では各個体が小さなグループとして孤立した場合には、どんな条件下でも成長の抑制が起こると言えるだろう。
【サイズ依存的性転換と成長抑制】
温帯域のクマノミでは、非繁殖個体の一部はオスを経ないでメスになることが知られている（Ochi and Yanagisawa,
1987; Ochi, 1989a; Hattori and Yanagisawa, 1994）。ハマクマノミでは１例ある。
クマノミ類では、オスを経ないメス化、あるいはオスからメスへの性転換は数週間から数ヶ月間を要すとされている。
A. bicinctus では、メス除去後のオスは２６日でメスに変わった（Fricke and Fricke,
1977）。クマノミでは非繁殖個体とペア形成したオスは２０日でメスに性転換（Hattori and Yanagisawa,
1994）。
しかし、ハマクマノミでは、メスが消失した後、数カ月経ってもオスは精巣を持ったままであった。
さらに重要なのは、ハマクマノミの非繁殖グループでは、β個体は成熟した精巣を持っていたのに対し、α個体は成熟した卵巣を持っていないか、または、まだ精巣部の方が発達した状態であった点である。
これより、新しくペアを形成した後に繁殖まで長く時間が掛かるのは、α個体のメス化が非常に遅い点に起因している。除去実験の結果、２個体（オスと非繁殖個体γ）が２年以内に、それぞれ75
mm と 80 mm に達し、やっとメスに変わった。
自然条件下でのメスの最小サイズは80 mm、ハマクマノミがメスとして成熟するのは75〜80 mm の範囲で、サイズ依存的である。
ハマクマノミのメスは非繁殖個体より成長が悪い。第１個体にとって、いつ繁殖を始めるか（卵を産み始めるか）は、その後の卵生産量に大きく影響するだろう。オスはオスである時に成長が抑制されてメスとしての成熟最小サイズまで達することができない。したがってオスは、メスの消失後、このサイズに達してから性転換するのだろう。一方、ハマクマノミほど成長抑制が厳しくない種では、オスは大きく成長でき、メイト消失後すぐにメスに変わるのだと考えられる。
Hattori, A. 1991. Socially controlled growth and size-dependent
sex change in the anemonefish Amphiprion frenatus in Okinawa,
Japan.Japan. Jour. Ichtyol., 38(2):165-177.
１−３．質疑と展開
【原さんの質問】
服部さんからも回答を頂きましたので、準備していたものも合わせて紹介します。
原：ハマクマノミの幼魚は、白い横帯が２〜３本あり、成長に従って後部の帯から消えていき、成魚では頭部の１本のみになると聞いています。当地で何個体かのハマクマノミを見たところ、確かに頭部と中央部に２本の白帯を持つ全長3.5cmほどの個体がいて、それが幼魚なのだろうと認識しました。
服部：幼魚だと思います。瀬底でも、標準体長で30mm程度で、小さなホストに単独でいる個体に、２本線が残っている場合がありました。
（論文には、白線の数は記してませんが、60mm以下の単独個体はすべて生殖腺の観察から未成熟個体であることが確認されてます）
原：ところが、別のイソギンチャクには、全長８cmほどの明らかに成魚と見られる個体と、全長2.5cmほどの小さい個体の２個体が生息していました。うかつにも、あまりにも小さいために幼魚かと思い、成魚１・幼魚１のグループだとその場では認識したのですが、後で画像を見てみるとその小さい個体には白色横帯が頭部に１本しかありません。となると、これは小さいながらも幼魚ではなく、成熟したオスと見るべきなのでしょうか。
服部：白線１本の個体が成魚とはかぎりません。全長2.5cmでは、幼魚の可能性が高いです。瀬底では、標準体長で40mm未満の成魚（生殖腺でも繁殖経験でも）は見られませんでした。
上の例では、おそらく2.5cmの個体の１個体がすみやかに成長し、40mm程度になった時点で、繁殖を開始すると予想できます。
原：さらに、２点質問があります。
1. ハマクマノミは全長何cmぐらいから性成熟することがあるのですか？
服部：幼魚だと思います。瀬底でも、標準体長で30mm程度で、小さなホストに単独でいる個体に、２本線が残っている場合がありました。論文には、白線の数は記してませんが、60mm以下の単独個体はすべて生殖腺の観察から未成熟個体であることが確認されてます
余吾：野外におけるペアでは、メスが明らかに大きく、繁殖しているメスの最小サイズは
80 mm S L、オスの最小サイズは 46 mm S L となっていましたね。図鑑などから換算率をざっと１．３倍とやっちゃうと、メスが
約105 mm TL、オスが約 60 mm TL と言ったところでしょうか？ただし、このサイズは成熟していた最小サイズですから、どれほどのサイズから、オス、或いはメスとして成熟を始めるかは別に考えなくてはいけません。瀬底島でのメスへの成熟開始の最小サイズは服部さんの研究でかなり詰めた値が出ています。しかし、オスとしての成熟開始は社会要因により幅が広いかも知れません。そこで、あの小さな１本帯の個体が注目されるのですね。
原さんの観察した２尾とも未だ小さいのでしょうか？水温も違うし、イソギンチャクの密度や分布もちがうでしょうから、奄美と瀬底と簡単に比較してはまずいかも知れませんね。奄美での繁殖ペアのサイズを知りたいです。撮影する際に、正しく全長を押さえる必要がありますね。
原：
2. 白色横帯の消失は成長に比例するのか、それとも性成熟に伴ってなのでしょうか？
服部：自分より大型の個体と同居すると、すみやかに白線が消失するようです。
ただし、定着時の白線の数は、個体変異のようで、最初から１本の個体もいます。（厳密に定着直後かどうかの保証がないのですが）
原：奄美大島のハマクマノミは比較的小さなタマイタダキイソギンチャクに住んでいることが多く、単独からせいぜい２〜３個体のグループが多いように感じました。上記のうち、白帯が２本ある個体は小さなイソギンチャクに単独で住んでおり、成長度のわりに幼魚の特徴を残しているのは、他個体との関係がないため、性成熟できないせいか・・・・とも
想像しています。
服部：イソギンチャクの大きさ自体も、ハマクマの成長に関係があるようです。
しかし、単独のままですと、性成熟は遅れるようです。イソギンチャクが大きければ、成長自体は早いようです。そして、成魚のペアとなると成長は止まり、優位個体が消失すると劣位だった個体の成長が進みます。
原：残念ながら、この疑問に気づいたのは帰ってきてからだったので、さらに多くの個体で確認することができませんでした。ハマクマノミが分布する地域でよく潜られる方がいらしたら、サイズ、白帯の数、同じイソギンチャク内の他個体の状況を観察されると、面白い結果が得られるかもしれませんね。
服部：研究者は、良くも悪くも狭く深く観察する傾向がありますので、広く
浅く見ると面白い傾向がつかめるかも知れませんし、奄美にも行って見たいです。
広く深く見ていきたいものですね。
展開
先ず、原さんの２本帯と１本帯の小型個体についての観察結果から、考えてみましょう。
２本帯はイソギンチャクに単独で住んでいる小型個体、１本帯は他の大型の１本帯と同じイソギンチャクに住んでいる小型個体ですね。これからサイズは決め手ではないようですね。
となると原さんの考えが俄然、スポットライトを浴びる！
大型個体では当然、性成熟が進んでおり、１本帯になっている。これは従来から良く知られています。
そこで、斑紋の変化は性ホルモンが関係し、後の白帯の消失は性成熟に伴って消え始める。これを前提とすると、疑問、仮説、僕らにも検証は可能か？
疑問 単独個体は２本帯なのは何故か？
仮説 単独個体はペアの候補がいないので、成熟を遅らせ、成長にエネル
ギーを回す。従って、幼期の斑紋が遅くまで残る。
検証 単独個体で大きな２本帯はいないか調べる。
単独αが居るイソギンチャクに２尾目βが加入した後、α、βの
斑紋変化を継続観察して行く。
疑問 単独２本帯と同じくらい小型のβで、１本帯なのは何故か？
仮説 αに将来のペア候補として向かい入れられたβは追い出されること
がないので、性成熟を始め、斑紋変化が起こる。
検証 同じくらいの大きさの単独２本帯とβ１本帯の成熟状態を調べる。
観察だけでは難しいが、長期観察すれば繁殖開始サイズの比較データ
が得られるか。
さらにこんなことは考えられないでしょうか？
仮説 ２本帯（稀に３本帯）は、幼期特有の斑紋で、同じイソギンチャクの
先住者が加入を排除する攻撃を緩める宥和色であり、ペア候補と認め
られた時点で、宥和色を保つ必要がなくなる。
検証 一つのイソギンチャクに２尾、あるいは３尾の小型個体が入っている
グループはないか？そこでは各個体の白帯はどうなっているか？
小さな１本帯ペアの発見！さらに繁殖の確認。この観察があれば鍵に
なりますね。
それは相当に孤立したイソギンチャクかも？
しかし、ここには問題がありますね。
同じイソギンチャクに受け入れられ、αからペア候補と見なされると性成熟が始まり、幼期の斑紋を失う。しかし、クマノミ類でもこのハマクマノミはα個体からの成長抑制が相当にきつい（ペアのサイズ差は凄い！）。するとβ個体は、幼期の色を捨てることでさらに成長が抑制されることになるのではないか？βには、成熟と成長のジレンマがありそうです。うーん、むずかしいなあ。
別の観点からです。
ハマクマノミはタマイタダキイソギンチャクだけに住み、他のクマノミ類に比べて宿主イソギンチャクへの種特異性が強い、或いは同属間での競合が強く、宿主が制限されているといわれています。「クマノミガイドブック」でも、モイヤーさんはハマクマノミの宿主が限定されていることはクマノミとの競争に弱い為とされていました。
疑問 ハマクマノミの宿主が極めて制限されいることが、移動を制限しており、αの他個体への成長抑制が厳しいというのは理解できる。クマノミ類にとって、イソギンチャクの密度や、競合種の存在はとても大きな意味を持つようだ。具体的にはどのような影響があるのでしょうか？これを次の節への導入にし、ポピュラーで、ハマクマノミより強いとされているクマノミの社会を調べてみたいと思います。
